Respuesta de las contracciones diarias del tronco y la ...

Respuesta de las contracciones diarias del tronco y la

evapotranspiraci¨®n en tres arbustos ornamentales sometidos a estr¨¦s

h¨ªdrico severo

J. Miralles1, R. Valdes1, J.J. Mart¨ªnez-S¨¢nchez1,3, A. Navarro1,3, M.J., S¨¢nchez-Blanco2,3,

S. Ba?¨®n1,3

1

Dpto. de Producci¨®n Vegetal. Universidad Polit¨¦cnica de Cartagena. 30203 Cartagena

2

Dpto. de Riego y Salinidad. CEBAS (CSIC). P.O.Box 4195, E-30080 Murcia

3

Unidad Asociada al CSIC de ?Horticultura Sostenible en Zonas ?ridas?

Palabras-clave: vivero, m¨¢xima contracci¨®n diaria, dendrometr¨ªa, planta en maceta,

riego, Rhamnus alaternus, Callistemon citrinus, Pittosporum tobira

Resumen

Se estudia en tres arbustos con inter¨¦s ornamental (R. alaternus, C. citrinus y

P. tobira) la respuesta al estr¨¦s h¨ªdrico severo en las variaciones del di¨¢metro del

tallo (VDT), la evapotranspiraci¨®n (ET) y el potencial h¨ªdrico foliar (¦·h). El material

de partida fueron plantas en maceta bien hidratas a las que se les suprimi¨® el riego

hasta su muerte durante el mes de agosto. Los registros de ET/h mostraron que R.

alaternus parti¨® de valores m¨¢s bajos, C. citrinus redujo muy r¨¢pidamente la ET/h

en respuesta a la falta de agua y P. tobira fue el que m¨¢s tard¨® en reaccionar. El

di¨¢metro de las tres especies fue perdiendo grosor seg¨²n avanzaba la sequ¨ªa y C.

citrinus sigui¨® perdi¨¦ndolo incluso despu¨¦s de la muerte. Por otra parte, se

encontraron relaciones cuadr¨¢ticas significativas fuertes entre ET/d¨ªa y M¨¢xima

Contracci¨®n Diaria (MCD) en R. alaternus y P. tobira, pero moderada en C. citrinus.

Este resultado nos indic¨® que se podr¨ªa establecer un programa de riego en las dos

primeras especies basado en la MCD en el momento en que la MCD empieza a

reducirse despu¨¦s de haberse incrementado. En ese momento, en R. alaternus se

observ¨® un estr¨¦s tolerable seg¨²n muestran los datos de ¦·h.

INTRODUCCI?N

En el vivero, el riego de plantas ornamentales en maceta no siempre est¨¢ bien

adaptado a las necesidades de la planta, reg¨¢ndose inadecuadamente en numerosas

ocasiones. Para hacer frente a esta problem¨¢tica de una forma no muy costosa y con un

material relativamente sencillo de utilizar, se est¨¢n estudiando sistemas que relacionen las

variaciones en di¨¢metro con el estado h¨ªdrico de las plantas. En esta l¨ªnea Nortes et al.

(2005), encontraron en almendros j¨®venes, que a partir de ¨ªndices derivados de la VDT

(crecimiento relativo del tallo y MCD) se pueden establecer indicadores del estr¨¦s de la

planta susceptibles de utilizarse para establecer un criterio de riego. El problema es que la

mayor¨ªa de estos estudios se han enfocado en ¨¢rboles frutales principalmente y en menor

medida en alg¨²n cultivo hort¨ªcola como realiz¨® Gallardo et al. (2006).

El objetivo de este trabajo fue estudiar si existe una relaci¨®n entre la MCD y ET

diaria en tres arbustos ornamentales cultivados en maceta, Pittosporum tobira (Thunb.)

Ait, Rhamnus alaternus L. y Callistemon citrinus (Curtis.)Skeels., con el fin de poder

establecer un r¨¦gimen de riego basado en el estado h¨ªdrico de la planta y en sus

necesidades reales.

703

MATERIAL Y M?TODOS

Se utilizaron plantas de P. tobira, R. alaternus y C. citrinus con dos a?os de edad

y en maceta de PVC de 3 litros (di¨¢metro exterior superior de 20 cm y altura de 17 cm).

El experimento se realiz¨® en la Estaci¨®n Experimental Agroalimentaria ¡°Tom¨¢s Ferro¡± de

la Universidad Polit¨¦cnica de Cartagena, (37?35' N, 0?59' W) y tuvo lugar durante el mes

de agosto de 2008.

El ensayo se realiz¨® con 3 repeticiones por especie para calcular la ET mediante

balanzas programables (Semimicro, anal¨ªtica Sartorius, Modelo 5201 [capacidad 5,2 kg y

legibilidad de 0,01 g]) con programadores Mitra y 6 repeticiones para calcular la VDT

para cada especie mediante dendr¨®metros ECOMATIK DD. Los registros de ambos

equipos se tomaron cada hora. El inicio de la toma de datos se inici¨® con las plantas bien

hidratadas y a partir de aqu¨ª se interrumpi¨® el riego hasta su muerte durante el mes de

agosto. En el periodo de sequ¨ªa, se tomaron medidas de potencial h¨ªdrico foliar a medio

d¨ªa para determinar el estr¨¦s de la planta cada 2 d¨ªas durante un total de 14 d¨ªas naturales.

Los datos se analizaron mediante un estudio de regresi¨®n entre la MCD y la ET diaria, y

los valores horarios de ambos par¨¢metros con los errores est¨¢ndar.

Tambi¨¦n se realiz¨® un estudio sobre la cin¨¦tica de deshidrataci¨®n de las hojas. Se

utiliz¨® para cada especie las mismas balanzas que para los dendr¨®metros. En este caso se

utilizaron cuatro repeticiones por especie y 12 hojas por repetici¨®n, el ensayo tuvo lugar

en la primera semana de junio. Antes de proceder al estudio, las hojas se hidrataron

introduciendo los pec¨ªolos en agua destilada durante dos d¨ªas (en botes de pl¨¢stico

sellados con parafilm), en oscuridad y entre 5-6 ?C. Las hojas se mantuvieron en las

balanzas hasta que el peso se estabiliz¨®, que ocurri¨® en todos los casos antes de 48 horas y

se registraron los datos cada 5 minutos.

La significaci¨®n estad¨ªstica de los resultados fue analizada por un ANOVA

simple, con un nivel de probabilidad menor al 5%. Donde fue necesario, se calcul¨® la

m¨ªnima diferencia estad¨ªstica (LSD 5%) para indicar diferencias entre las medias de los

tratamientos. El an¨¢lisis estad¨ªstico se realiz¨® con el software Statgraphics Plus 5.1.

RESULTADOS Y DISCUSI?N

Estudio del grado de relaci¨®n entre la MCD y ET durante sequ¨ªa severa y muerte

Al estudiar la relaci¨®n entre la MCD y la ET bajo sequ¨ªa severa, concluimos que

los mejores ajustes para las tres especies fueron cuadr¨¢ticos y estad¨ªsticamente

significativos en todos los casos (Fig. 1). Las correlaciones fueron fuertes para P. tobira y

R. alaternus, y moderada para C. citrinus.

Los ajustes parab¨®licos relacionan un determinado valor de MCD con dos niveles

de ET, uno bajo y otro alto (Fig. 1), estando la magnitud de la diferencia entre ambos

niveles determinada por la forma de la par¨¢bola. Las par¨¢bolas m¨¢s abiertas indican una

menor sensibilidad del MCD frente a la ET, y por tanto, un peque?o intervalo de valores

de MCD se corresponder¨ªa con un intervalo amplio de registros de ET. Por ello, las

par¨¢bolas m¨¢s cerradas ser¨¢n m¨¢s apropiadas que las abiertas para determinar el momento

de riego, porque permiten apreciar con m¨¢s precisi¨®n un cambio de la MCD en relaci¨®n a

la ET.

En base a todo ello, la determinaci¨®n de un ajuste parab¨®lico significativo ETMCD cerrado y con una fuerte correlaci¨®n, calculado en un periodo que parte de unas

buenas condiciones h¨ªdricas y termina con un d¨¦ficit h¨ªdrico severo, podr¨ªa ser una

herramienta eficaz para decidir el momento de riego en algunos arbustos ornamentales.

Este momento ser¨ªa cuando el valor de la MCD desciende tras una evoluci¨®n ascendente

704

justo despu¨¦s del riego. En nuestro experimento, C. citrinus ser¨ªa la especie que peor se

adaptar¨ªa a una programaci¨®n del riego basada en la MCD, por tener un ajuste parab¨®lico

abierto e ¨ªndice de correlaci¨®n moderado. De hecho, los valores de la MCD en los

primeros d¨ªas tuvieron un comportamiento err¨¢tico (Fig. 3B), mientras que en R.

alaternus y P. tobira los valores de la MCD aumentaron progresivamente hasta que se

produjo un descenso (Figs. 3A y C, respectivamente), que indicar¨ªa el momento de riego.

Este criterio de riego supone llevar a la planta hasta un estr¨¦s moderado, como indican los

valores de ¦·h (Fig. 3), pero durante un periodo corto (alrededor de d¨ªa), que lo convierte

en una modalidad de riego deficitario controlado en el que el momento de riego se estable

cuando la planta realmente lo necesita.

Criterios de riego basados en el aumento de la MCD aplicado a ¨¢rboles frutales

puede provocar cierta p¨¦rdida de producci¨®n al estar sometido a un d¨¦ficit constante,

como fue observado en limonero (Ortu?o et al., 2009). Sin embargo, en arbustos

ornamentales este aspecto no ser¨ªa un inconveniente, e incluso podr¨ªa ser una ventaja para

mejorar el endurecimiento de la planta y ahorrar agua (Ba?¨®n et al., 2003), lo que sugiere

que el uso de la MCD como instrumento de riego es m¨¢s apropiado en ¨¢rboles y arbustos

ornamentales que en frutales. Adem¨¢s, el uso de maceta favorece la sensibilidad de la

MCD porque el agua del sustrato se agota de forma uniforme mientras que en el suelo

tiene lugar un aumento de la variabilidad del agua seg¨²n se acent¨²a el stress (Russo et al.,

1994). En cualquier caso, la eficacia de este criterio de riego en plantas ornamentales

depender¨¢ de la especie y de la estaci¨®n clim¨¢tica. Ortu?o et al. (2008) indic¨® que para

usar con ¨¦xito la MCD como indicador de la programaci¨®n de riego en limonero, son

necesarios riegos de baja frecuencia en periodos de alta demanda evaporativa.

Evoluci¨®n de VDT y la ET bajo sequ¨ªa severa y mortalidad

La figura 3 recoge la evoluci¨®n de la VDT y de la ET durante un proceso de

desecaci¨®n intensa de las plantas hasta la muerte. Se consider¨® que las plantas murieron a

los 17, 15 y 18 d¨ªas desde el inicio de la sequ¨ªa para R. alaternus, C. citrinus y P. tobira,

respectivamente. En general, la evoluci¨®n de las curvas VDT y ET durante los primeros

d¨ªas tras el riego reflejan una reducci¨®n del di¨¢metro y de la ET. Wei et al. (2007)

observaron la reducci¨®n del di¨¢metro del tallo durante la estaci¨®n clim¨¢tica seca en Larix

principis-rupprechtii.

R. alaternus mostr¨® la curva de VDT que m¨¢s suavemente descend¨ªa conforme

aumentaba la sequ¨ªa (Fig. 3A), indicando que fue la especie con menor p¨¦rdida de

di¨¢metro en su proceso de desecaci¨®n. Estudios previos de la deshidrataci¨®n foliar en esta

especie reflejaron tambi¨¦n esta estabilidad en las hojas, aunque tambi¨¦n lo fue P. tobira

(Fig. 2). Durante los primeros d¨ªas tras el riego la MCD aumenta, pero a partir del cuarto

d¨ªa se va reduciendo hasta estabilizarse a peque?os valores que se mantienen incluso

despu¨¦s de la muerte de las plantas. La ca¨ªda de la ET/h fue suave y progresiva hasta la

muerte de las plantas y las curvas que se registraron son consecuencia de la humedad

ambiental.

La VDT en C. citrinus cay¨® con mayor pendiente que en R. alaternus y de forma

progresiva. La MCD se mantuvo constante en los primeros d¨ªas de la sequ¨ªa, no

respondiendo por tanto con su t¨ªpico comportamiento frente al estr¨¦s h¨ªdrico suave, que

ser¨ªa el aumento de la MCD (Nortes et al. 2005). Hay que se?alar la brusca ca¨ªda del

di¨¢metro tras 350 horas de sequ¨ªa se correspondi¨® con la muerte de las plantas (Fig. 3B).

Este cambio brusco refleja el comportamiento fisiol¨®gico de C. citrinus frente a la sequ¨ªa,

caracterizado por desecaciones fuertes y parciales de sus tejidos en la parte a¨¦rea. Todo

705

parece indicar que se produjo un colapso de la planta, que condujo a la muerte. El estudio

de la deshidrataci¨®n foliar reflej¨® tambi¨¦n este colapso (Fig. 2), lo que indica que las

hojas y tallos responden a la desecaci¨®n con un patr¨®n similar. Llama la atenci¨®n que

despu¨¦s de la muerte las plantas siguen perdiendo di¨¢metro, y de forma evidente, lo que

debe estar relacionado con el proceso natural de desecaci¨®n de la madera, que en esta

especie debe ser m¨¢s acentuado que en otras. La ET/h sufri¨® fuertes ca¨ªdas al inicio de la

sequ¨ªa, para estabilizarse posteriormente, lo que sugiere que bajo estr¨¦s h¨ªdrico esta

especie activa un mecanismo de regulaci¨®n de la transpiraci¨®n.

La curva de la VDT en P. tobira mostr¨® una fuerte ca¨ªda en los primeros d¨ªas tras

el riego, con MCD mayores que en las otras dos especies (Fig. 3C). Sin embargo, la MCD

se redujo r¨¢pidamente para estabilizarse antes que en las otras especies. En este caso fue

m¨¢s dif¨ªcil establecer la fecha de mortalidad, porque aparentemente las plantas estaban

marchitas pero no secas. La curva de deshidrataci¨®n foliar para esta especie reflej¨® una

desecaci¨®n de las hojas m¨¢s lenta que C. citrinus y similar a la de R. alaternus (Fig. 2). La

ET/h tras el riego fue alta, pero su ca¨ªda no fue tan progresiva como en R. alaternus ni tan

dr¨¢stica como en C. citrinus (Fig. 3).

Evoluci¨®n del ¦·h en el periodo de sequ¨ªa severa y mortalidad

Al inicio del periodo de desecaci¨®n el ¦·h fue de -2.55 MPa y -1.29 MPa y -0.19

MPa, para R. alaternus, C. citrinus y P. tobira, respectivamente (Fig. 3). Seg¨²n progres¨®

la sequ¨ªa, R. alaternus y C. citrinus fueron alcanzando registros m¨¢s negativos hasta

llegar a -4 MPa tras 11 d¨ªas sin riego (Figs. 3A y 3B). R. alaternus mantuvo este ¦·h en los

d¨ªas siguientes, pero C. citrinus lo aument¨® a -2.28 MPa a pesar de que presentaba partes

secas. Este registro de ¦·h en C. citrinus pudo deberse a que las hojas que fueron medidas

eran las m¨¢s j¨®venes de la planta. Por otra parte, P. tobira present¨® un comportamiento

dif¨ªcil de explicar en relaci¨®n al ¦·h (Fig. 3C), ya que marc¨® registros m¨¢s bajos de ¦·h al

principio (-1.93 MPa a los ocho d¨ªas) y otros m¨¢s altos seg¨²n avanzaba la sequ¨ªa (-0.38

MPa a los 13 d¨ªas) a pesar de que presentaba un aspecto foliar marchito. Este

comportamiento sugiere que en P. tobira la metodolog¨ªa aplicada para mediar el ¦·h no es

la adecuada.

CONCLUSIONES

Las especies P. tobira y R. alaternus se podr¨ªan adaptar a un sistema de riego que

se basara en la respuesta de la MCD, estableciendo el momento de riego cuando los

registros de MCD desde el ¨²ltimo riego justo empiezan a descender sometiendo a la

planta a un ligero estr¨¦s h¨ªdrico que puede ser beneficioso para su endurecimiento y

control de crecimiento. Por el contrario C. citrinus no es apto para utilizar este criterio al

mantenerse estable la MCD frente a los cambios de la ETP.

Agradecimientos

Este trabajo ha sido financiado por los proyectos: CICYT (AGL 2005-05588-C021 y AGL2005-05588-C02-2) por el convenio de la Consejer¨ªa de Agricultura y Agua de la

Regi¨®n de Murcia-IMIDA-UPCT-CEBAS-2005.

Referencias

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706

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Nortes, P.A., P¨¦rez-Pastor, A., Egea, G., Conejero, W., and Domingo, R. 2005.

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stem diameter of Larix principis-rupprechtii and its response to meteorological factors

in the south of Liupan Mountain, China. Acta Ecologica Sinica. 27(2), 432-441

400

Y=57.60+1.975x+(-4.011e-3)x

2

R =0.80

MCD ¦Ìm

300

2

R. alaternus

C. citrinus

P. tobira

*

200

Y=98.97+1.172x+(-2.405e-3)x

2

2

R =0.54 *

100

2

Y=63.79+1.784x+(-5.064e-3)x

2

R =0.75 *

0

0

100

200

300

400

500

ET (g)

Figura 1. An¨¢lisis de regresi¨®n entre la ET diaria y la MCD durante un periodo de sequ¨ªa

de 31 d¨ªas. *Estad¨ªsticamente significativo a P ................
................

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